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第385章 古菌界之门下纲

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古菌界之主要古菌门中广古菌门:

广古菌门(Euryarchaeota)是古菌界(Archaea)中的一个重要门类,包含多种代谢类型和生态分布多样的类群。根据现有的分类系统(如Gtdb、NcbI taxonomy等),广古菌门下的纲级分类如下(截至2023年更新):

广古菌门(Euryarchaeota)的主要纲:

1. 甲烷杆菌纲(methanobacteria)

产甲烷菌,严格厌氧,常见于湿地、肠道等环境。

例:methanobacterium。

2. 甲烷球菌纲(methanococci)

部分为嗜热产甲烷菌。

例:methanococcus(如深海热泉中的 methanococcus jannaschii)。

3. 甲烷微菌纲(methanomicrobia)

多样化的产甲烷菌,包括利用氢和二氧化碳或乙酸的类群。

例:methanospirillum。

4. 甲烷火菌纲(methanopyri)

极端嗜热产甲烷菌。

例:methanopyrus kandleri(生长温度可达122°c)。

5. 盐杆菌纲(halobacteria)

极端嗜盐菌,需高盐环境生存。

例:halobacterium salinarum。

6. 热原体纲(thermoplasmata)

嗜热嗜酸菌,无细胞壁。

例:thermoplasma、picrophilus。

7. 热球菌纲(thermococci)

超嗜热厌氧菌,常见于热液喷口。

例:thermococcus、pyrococcus。

8. 古球菌纲(Archaeoglobi)

超嗜热硫酸盐还原菌。

例:Archaeoglobus fulgidus。

9. 甲烷嗜高热菌纲(methanothermobacteria)

高温产甲烷菌。

例:methanothermobacter。

泉古菌门(crenarchaeota)是古菌界(Archaea)的重要门类,主要包含嗜热、嗜酸或嗜中温的类群,广泛分布于高温环境(如热泉、深海热液)及海洋、土壤等。根据最新的分类系统(如Gtdb、NcbI taxonomy等),泉古菌门的纲级分类如下(截至2023年):

泉古菌门(crenarchaeota)的主要纲:

1. 热变形菌纲(thermoprotei)

最经典的泉古菌纲,包含大多数极端嗜热菌,形态多样(杆状、丝状等)。

代表类群:

thermoproteales(如 thermoproteus)

Sulfolobales(嗜酸嗜热菌,如 Sulfolobus)

desulfurococcales(超嗜热菌,如 pyrodictium、Ignicoccus)

2. 硝化球菌纲(Nitrososphaeria,原名thaumarchaeota)

重要更新:根据基因组研究,原奇古菌门(thaumarchaeota)被并入泉古菌门,作为Nitrososphaeria纲。

多为中温菌,参与氨氧化(氨→亚硝酸盐),广泛分布于海洋、土壤。

代表属:

Nitrosopumilus(海洋氨氧化古菌)

Nitrososphaera(土壤氨氧化古菌)

3. 热丝菌纲(caldisphaeria)

嗜热菌,分离于酸性热泉。

例:caldisphaera lagunensis。

4. 火裂菌纲(pyrodictiaceae)

部分分类系统将其归入thermoprotei纲下的目级(如 pyrodictiales)。

超嗜热菌,形成独特的网络状细胞结构。

例:pyrodictium occultum(生长温度可达110°c)。

5. 未培养类群

如candidatus Korarchaeota(部分基因组证据支持其与泉古菌的亲缘关系,但分类地位仍有争议)。

截至最新的分类研究(如Gtdb 2023或NcbI taxonomy),奇古菌门(thaumarchaeota)的分类地位已发生重大调整——不再作为独立门级分类单元,而是被并入泉古菌门(crenarchaeota),作为其下的一个纲(硝化球菌纲,Nitrososphaeria)。以下是详细说明:

1. 当前分类地位:

Gtdb(基因组分类数据库)和系统发育研究表明,奇古菌与泉古菌的亲缘关系极近,因此将其降级为泉古菌门的一个纲:

硝化球菌纲(Nitrososphaeria)(原thaumarchaeota)。

NcbI taxonomy仍保留thaumarchaeota的名称,但标注其与泉古菌的密切关系。

2. 原奇古菌门的主要类群(现Nitrososphaeria纲):

该纲包含以下主要目和类群,均为氨氧化古菌(参与氮循环,将氨转化为亚硝酸盐):

硝化球菌目(Nitrososphaerales)

代表属:Nitrososphaera(土壤中广泛分布)。

硝化胞菌目(Nitrosopumilales)

代表属:Nitrosopumilus(海洋优势氨氧化古菌,如candidatus Nitrosopumilus maritimus)。

硝化弓菌目(Nitrosocaldales)

嗜热氨氧化菌,分离于热泉环境。

未培养类群

如candidatus Nitrosotalea(酸性土壤中的氨氧化菌)。

3. 分类变动的科学依据:

基因组分析:奇古菌的16S rRNA基因和保守蛋白系统发育树显示其嵌套在泉古菌分支内。

生态功能一致性:泉古菌(如thermoprotei)与奇古菌(Nitrososphaeria)共同覆盖了从超嗜热到中温的代谢多样性。

4. 注意事项:

术语差异:部分文献仍使用thaumarchaeota旧称,但需注意其实际分类已更新。

潜在新类群:深海或极端环境中可能还存在未被归类的奇古菌相关物种。

截至2023年的最新研究(基于Gtdb和NcbI taxonomy等分类系统),阿斯加德古菌门(Asgardarchaeota)是古菌界中最接近真核生物起源的类群,其分类框架仍在不断更新中。以下是目前公认的纲级分类及代表性类群:

阿斯加德古菌门(Asgardarchaeota)的主要纲

1. 洛基古菌纲(Lokiarchaeia)

最早发现的阿斯加德类群,源自深海沉积物(如洛基城堡热液区)。

功能意义:基因组编码大量与真核细胞内膜系统、细胞骨架相关的同源基因(如肌动蛋白、EScRt复合体)。

代表物种:

candidatus prometheoarchaeum syntrophicum(首个实验室培养的洛基古菌,通过共生代谢生长)。

2. 索尔古菌纲(thorarchaeia)

发现于河口沉积物,代谢能力多样(可能参与硫和碳循环)。

基因组特征:编码部分真核信号转导相关蛋白。

3. 奥丁古菌纲(odinarchaeia)

代谢预测显示其可能为混合营养型,与洛基古菌共生关系密切。

4. 海姆达古菌纲(heimdallarchaeia)

最接近真核生物的类群,基因组中含有最多真核特征基因(如小Gtp酶、囊泡运输相关基因)。

代表物种:

candidatus heimdallarchaeum luciae。

5. 赫尔莫狄古菌纲(hermodimarchaeia)

新近提出的纲,功能尚在研究中。

6. 巴德尔古菌纲(baldrarchaeia)

代谢途径可能与氢利用相关。

7. 弗雷亚古菌纲(Freyrarchaeia)

目前仅通过宏基因组数据发现,生态角色未明。

分类争议与注意事项

动态调整:阿斯加德古菌的分类基于宏基因组数据(多数未培养),新纲可能随研究进展增加或合并。

真核起源假说:海姆达古菌纲和洛基古菌纲的基因支持阿斯加德古菌是真核生物最近共同祖先的假说(参见《自然》2020年研究)。

命名规则:所有纲名均以北欧神话人物命名,反映其探索真核起源的神秘性。

截至2023年的最新分类研究(基于Gtdb、NcbI taxonomy和《国际原核生物系统学手册》),纳古菌门(Nanoarchaeota)是一个独特的古菌门类,以其极小的细胞体积(约400 nm)和专性共生\/寄生生活方式着称。以下是其纲级分类及代表性类群:

纳古菌门(Nanoarchaeota)的纲级分类

目前纳古菌门下仅确认 1个正式纲,但存在多个未培养的候选类群:

1. 纳古菌纲(Nanoarchaeia)

唯一已培养的纲,代表物种为:

candidatus Nanoarchaeum equitans(首个发现的纳古菌,寄生在泉古菌Ignicoccus表面,依赖宿主生存)。

特征:

基因组极小(~490 kb),缺乏代谢必需基因(如脂类、核苷酸合成途径)。

通过直接接触从宿主获取能量和营养。

2. 候选类群(未正式归类为纲)

candidatus Nanopusillus:

发现于深海热液,可能寄生其他古菌(如热变形菌纲)。

candidatus Nanobsidianus:

从黄石国家公园酸性热泉的宏基因组中鉴定,代谢功能未知。

分类争议与扩展说明

单纲性:由于纳古菌门目前已知物种极少且高度特化,多数系统分类仅保留Nanoarchaeia纲,其他类群需更多基因组和培养证据才能正式命名。

生态多样性:尽管形态相似,不同纳古菌的宿主可能差异显着(如泉古菌、广古菌等)。

研究意义

共生进化模型:纳古菌是研究宿主依赖性进化的典型案例。

极简生命极限:其基因组为最小生命形式的研究提供线索。

古菌界之其他小型古菌门中初古菌门:

截至2023年的最新分类研究(基于Gtdb (Genome taxonomy database) 和 NcbI taxonomy),初古菌门(Korarchaeota)是一个相对神秘且研究较少的古菌门类,主要存在于高温环境中(如热泉、深海热液系统)。目前,其分类仍存在一定的动态调整,以下是已知的纲级分类信息:

初古菌门(Korarchaeota)的纲级分类

目前,初古菌门尚未被划分为多个正式纲,但根据基因组数据,可识别出以下主要类群:

1. 候选纲 candidatus Korarchaeia

代表物种:

candidatus Korarchaeum cryptofilum(从美国黄石国家公园的obsidian pool热泉中通过宏基因组学发现)。

特征:

超嗜热菌(最适生长温度 > 80°c)。

代谢预测显示可能具有混合营养或氢营养代谢能力(依赖h?作为能源)。

基因组较小(~1.5 mb),但保留了一些独特的古菌特征基因。

2. 其他未培养的候选分支

在深海热液、地热环境等极端生态系统中,通过宏基因组测序发现了若干未命名的初古菌类群,可能代表新的演化分支,但尚未正式分类。

分类争议与研究现状

单纲性:由于初古菌门的研究样本极其有限(依赖环境dNA测序,尚未成功纯培养),目前仅有一个候选纲(Korarchaeia)被广泛认可。

系统发育位置:初古菌被认为是古菌早期分化的一个古老分支,可能介于泉古菌(crenarchaeota)和广古菌(Euryarchaeota)之间。

Gtdb 调整:在Gtdb分类中,初古菌有时被归入更广泛的tAcK超门(包括泉古菌、奇古菌等),但仍有待进一步研究。

研究意义

生命起源线索:初古菌可能保留了古菌祖先的某些原始特征,对理解早期生命演化具有重要意义。

极端环境适应:其嗜热特性为研究高温适应性提供了独特模型。

截至2023年的最新分类研究(基于Gtdb(Genome taxonomy database)和NcbI taxonomy),曙古菌门(Aigarchaeota)是一类主要存在于高温环境(如热泉、深海热液系统)的古菌,目前分类仍在不断完善中。以下是已知的纲级分类信息:

曙古菌门(Aigarchaeota)的纲级分类

目前,曙古菌门在Gtdb等主流分类系统中尚未正式划分为多个纲,但根据基因组和环境宏基因组数据,可识别出以下主要类群:

1. 候选纲 candidatus Aigarchaeia

代表物种:

candidatus caldiarchaeum subterraneum(从日本深海热液沉积物中通过宏基因组学发现)。

特征:

超嗜热菌(适应高温环境,最适生长温度可能 >70°c)。

代谢预测:可能具有化能自养或混合营养能力,依赖h?或硫化合物作为能源。

基因组特点:含有与dNA修复、热休克蛋白相关的基因,适应极端环境。

2. 其他未培养的候选分支

在全球热泉、地热系统和深海沉积物中,通过宏基因组测序发现了多个未命名的曙古菌类群,可能代表新的演化分支,但尚未正式命名。

分类争议与研究现状

单纲性:由于曙古菌门的研究样本有限(依赖环境dNA测序,尚未成功纯培养),目前仅有一个候选纲(Aigarchaeia)被广泛讨论。

系统发育位置:曙古菌属于tAcK超门(包括泉古菌、奇古菌、曙古菌等),与奇古菌(thaumarchaeota)关系较近,可能参与全球氮循环。

Gtdb调整:在Gtdb R214版本中,曙古菌可能被归类为泉古菌门(crenarchaeota)下的一个分支,但仍有争议。

研究意义

极端环境适应:曙古菌的基因组可能包含耐高温、耐压的关键基因,对生物技术(如高温酶开发)有潜在价值。

早期生命演化:作为tAcK超门的成员,曙古菌可能保留了古菌真核生物共同祖先的某些特征。

截至2023年的最新分类研究(基于 Gtdb(Genome taxonomy database) 和 NcbI taxonomy),武尔卡尼古菌门(wolvarchaeota) 是一类新近发现的古菌,属于 Asgard 超门(Asgardarchaeota) 的成员之一,与真核生物的起源研究密切相关。目前,该门的分类仍在动态调整中,以下是已知的 纲级分类 信息:

武尔卡尼古菌门(wolvarchaeota)的纲级分类

目前,武尔卡尼古菌门尚未正式划分为多个纲,但根据宏基因组数据,可识别出以下主要候选类群:

1. 候选纲 candidatus wolvarchaeia

代表类群:

candidatus wolvarchaeum(从深海沉积物和热液环境中通过宏基因组测序发现)。

特征:

代谢预测:可能具有 异养或混合营养 代谢方式,依赖有机碳源。

基因组特点:含有与 细胞骨架蛋白(如肌动蛋白同源物)相关的基因,支持其与真核生物起源的关联。

生态分布:主要存在于海洋沉积物、热液喷口等厌氧环境。

2. 其他未培养的候选分支

在 Asgard 超门 的基因组调查中,可能存在多个未正式命名的武尔卡尼古菌类群,需进一步研究确认。

分类争议与研究现状

Asgard 超门的成员:武尔卡尼古菌门与 洛基古菌(Lokiarchaeota)、索尔古菌(thorarchaeota)、海姆达尔古菌(heimdallarchaeota) 等同属 Asgard 超门,这些类群共同为 真核生物起源 提供了关键线索。

单纲性:由于武尔卡尼古菌的研究样本有限(依赖宏基因组数据,尚未纯培养),目前仅有一个候选纲(wolvarchaeia)被讨论。

Gtdb 调整:在 Gtdb 分类中,武尔卡尼古菌可能被归类为 洛基古菌纲(Lokiarchaeia) 的姐妹群,但仍有争议。

研究意义

真核生物起源:武尔卡尼古菌的基因组包含 真核特征基因(如肌动蛋白、EScRt 系统等),支持 古菌真核共生起源假说。

生态功能:可能在深海碳循环中扮演角色,但具体代谢途径仍需实验验证。

截至2024年的最新研究进展,赫尔墨斯古菌门(hermodarchaeota)是古菌界中一个较新命名的门级分类单元,属于阿斯加德超门(Asgardarchaeota)的深层分支。目前该门的分类框架仍在完善中,但根据宏基因组数据可梳理出以下信息:

赫尔墨斯古菌门(hermodarchaeota)的纲级分类

1. 候选纲 candidatus hermodarchaeia

代表类群:

candidatus hermodarchaeum(从深海热液沉积物和缺氧海洋环境中发现)

关键特征:

代谢预测:基因组分析显示潜在的短链脂肪酸降解能力,可能通过逆向β氧化途径参与碳循环

真核特征基因:携带类似EScRtIII的膜塑形系统基因,与细胞内膜结构演化相关

栖息环境:主要分布于1,5003,000米深度的海洋沉积物

2. 未培养的深层分支

宏基因组数据中识别出至少2个新的候选谱系(暂时命名为cluster a和β),其16S rRNA基因相似度<85%,可能代表新纲

系统发育与分类学争议

与阿斯加德超门的关系:

在Gtdb R214版本中,赫尔墨斯古菌与海姆达尔古菌(heimdallarchaeota)构成姐妹群

但某些分析支持其可能更接近武尔卡尼古菌(wolvarchaeota)

命名规范:

由于尚未获得纯培养菌株,目前所有分类单元均需冠以candidatus前缀

研究前沿与意义

1. 真核起源新线索:

该门菌株携带古核肌动蛋白(arkactin)基因簇,为真核细胞骨架演化提供新证据

2. 生态功能:

通过宏转录组研究发现,其在深海沉积物中可能参与芳香烃降解过程

3. 培养挑战:

现有类群均依赖共培养系统(如与硫酸盐还原菌的共生关系),纯培养仍是重大技术瓶颈

截至2024年的最新研究,巴尔德古菌门(baldrarchaeota)是古菌界阿斯加德超门(Asgardarchaeota)的一个新确认分支,其分类学地位和系统发育关系仍在持续更新中。以下是目前已知的纲级分类信息和研究进展:

巴尔德古菌门(baldrarchaeota)的纲级分类

1. 候选纲 candidatus baldrarchaeia

代表类群:

candidatus baldrarchaeum abyssi(从北大西洋深海沉积物宏基因组中发现)

关键特征:

代谢预测:基因组显示不完全的糖酵解途径,可能依赖外源有机碳(如肽类或多糖)

真核关联基因:含有泛素系统同源基因(如小泛素样修饰蛋白),与蛋白质降解调控相关

环境适应:偏好低温(4–10°c)、高压的深海沉积环境

2. 潜在新纲(未命名分支)

在太平洋马利亚纳海沟样本中检测到另一组巴尔德古菌(暂称mariana clade),其核糖体蛋白序列差异显着(>92% AAI),可能构成独立纲

分类学争议与最新发现

系统发育位置:

最初被归为海姆达尔古菌门(heimdallarchaeota)的亚群,后因独特的tRNA合成酶基因簇被提升为独立门

Gtdb R215版本将其列为阿斯加德超门的基部分支,早于洛基古菌的演化

培养状态:

目前所有类群均未培养成功,依赖单细胞基因组学(SAGs)和宏基因组组装基因组(mAGs)

研究意义与前沿问题

1. 真核生物起源的缺失环节:

其基因组编码新型Gtpase蛋白(baldR1),可能参与膜交通的早期演化

2. 深海碳循环作用:

通过代谢重建推测,可能通过发酵代谢参与沉积物有机质转化

3. 技术挑战:

因生长速率极低(预估倍增时间>100天),需开发原位培养装置(如深海保压培养器)

截至2024年的最新研究,奥丁古菌门(odinarchaeota)是阿斯加德超门(Asgardarchaeota)中一个相对新确认的深部分支,其分类框架仍在动态修订中。以下是目前已知的纲级分类信息和研究进展:

奥丁古菌门(odinarchaeota)的纲级分类

1. 候选纲 candidatus odinarchaeia

代表类群:

candidatus odinarchaeum yellowstonii(首次从黄石国家公园热泉沉积物宏基因组中鉴定)

关键特征:

代谢特殊性:基因组预测存在不完全三羧酸循环,可能依赖氨基酸发酵获取能量

真核特征基因:编码类网格蛋白(odinclathrin)同源物,与囊泡运输系统演化相关

环境分布:主要存在于陆地热泉(60–85°c)及深海热液系统

2. 候选纲 candidatus Valhallarchaeia(争议性分支)

从北极冰川下湖沉积物中发现,其16S rRNA序列差异>10%,但部分研究者认为应归入独立门

特征:

携带冷适应蛋白基因(如抗冻蛋白类似物)

缺乏典型Asgard古菌的真核特征基因

分类学挑战与前沿发现

系统发育争议:

在Gtdb R215版本中,奥丁古菌与赫尔墨斯古菌(hermodarchaeota)构成姐妹群

但基于保守蛋白标记(如RNA聚合酶)的分析支持其更接近洛基古菌(Lokiarchaeota)

命名规范:

因尚未获得纯培养,所有分类单元需标注candidatus前缀

研究突破与未解之谜

1. 真核起源新视角:

发现类核孔蛋白(odinNup)基因片段,可能参与核膜复合体的早期演化

2. 极端环境适应:

热泉类群编码新型dNA修复酶(odinpol),可在高辐射环境下维持基因组稳定

3. 培养瓶颈:

现有类群均依赖合成共培养系统(如与产甲烷古菌共生),但尚未突破纯培养

截至2024年的7月的最新研究进展,海姆达尔古菌门(heimdallarchaeota)作为阿斯加德超门(Asgardarchaeota)中最接近真核生物祖先的关键分支,其分类体系已相对明确。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及相关重要特征:

海姆达尔古菌门(heimdallarchaeota)的正式及候选纲

1. 正式纲 heimdallarchaeia

模式类群:

candidatus heimdallarchaeum lucensis(从深海沉积物中重建)

核心特征:

真核特征基因:

完整的肌动蛋白调控系统(含Arp2\/3复合物同源物)

EScRtIII膜重塑机器基因簇

代谢潜能:

预测通过氢依赖的乙酰辅酶A途径产能

可能参与深海沉积物的甲烷循环

2. 候选纲 candidatus Gerdarchaeia

代表类群:

candidatus Gerdarchaeum marinum(从波罗的海海底分离的mAGs)

独特特征:

携带真核型钠\/氢交换器(NhE)基因,暗示离子调节机制的早期演化

基因组中缺失部分核心古菌代谢途径(如完整硫氧化系统)

3. 候选纲 candidatus hodarchaeia(2023年新提议)

发现环境:

美国加州海岸甲烷渗漏区

研究亮点:

编码类网格蛋白(hodclathrin),与奥丁古菌的odinclathrin存在显着分化

可能通过外膜囊泡(omVs)与共生细菌互作

分类学动态与争议

系统发育地位:

Gtdb R215将海姆达尔古菌门划分为2个主要纲(含Gerdarchaeia),但部分研究认为hodarchaeia应提升为独立门

真核起源假说:

该门的Gtpase基因家族扩张(如Rab5同源物)支持其作为“真核细胞膜系统起源”的关键节点

生态功能与技术挑战

1. 生态角色:

在深海沉积物中可能作为氢营养型共生体,支持产甲烷古菌的代谢

2. 培养突破:

2024年报道的共培养实验(与甲烷八叠球菌联用)首次观测到海姆达尔古菌的细胞分裂过程

3. 未解问题:

其类核膜结构是否具有功能性仍待验证

截至2024年7月的最新研究,热原体门(thermoplasmatota)(原称 Euryarchaeota 下的 thermoplasmata 类群,现根据Gtdb分类系统独立为门级分类单元)包含多个适应极端环境的古菌类群。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及其重要特征:

热原体门(thermoplasmatota)的纲级分类

1. 热原体纲(thermoplasmata)

典型代表:

thermoplasma(如 t. acidophilum):嗜酸嗜热(ph 1–2,55–60c),无细胞壁,形态高度可变

picrophilus(如 p. torridus):目前已知最嗜酸的生物(最适ph 0.7,可耐受ph 0)

代谢特征:

化能异养,依赖硫呼吸或发酵(如降解酵母提取物)

细胞膜含 四醚脂(tetraether lipids) 以维持极端酸性下的稳定性

2. 铁原体纲(Ferroplasmata)

代表物种:

Ferroplasma(如 F. acidiphilum):嗜酸铁氧化菌,参与酸性矿山废水中的亚铁氧化

独特适应:

利用 Fe2? → Fe3? 的氧化过程产能(需氧或微好氧)

基因组高度精简(~1.3 mb),富含金属抗性基因

3. 候选纲 candidatus micrarchaeia(争议分类)

特征:

超微小古菌(细胞直径 0.2–0.5 μm),依赖其他微生物(如 thermoplasmatales)共生

从酸性热泉和矿山环境中发现的mAGs(宏基因组组装基因组)

研究争议:

部分学者认为应归入独立的 dpANN超门

4. 候选纲 candidatus Gimiplasmatia

发现环境:

深海热液喷口(如大西洋Lost city热液区)

代谢预测:

可能通过 氢代谢 与硫酸盐还原菌互作

分类学更新与争议

Gtdb分类:

在Gtdb R215中,原属于 广古菌门(Euryarchaeota) 的 thermoplasmata 类群被重新归类为独立的 热原体门(thermoplasmatota)。

dpANN关联:

部分超微小类群(如 micrarchaeia)可能属于 寄生或共生古菌,其分类地位仍在讨论中。

生态与生物技术意义

1. 极端环境适应机制:

thermoplasma 的 四醚脂膜 是研究古菌膜进化的模型。

Ferroplasma 在生物冶金(如铜矿浸出)中有潜在应用。

2. 未培养类群:

candidatus Gimiplasmatia 的代谢途径仍需实验验证。

截至2024年7月的最新研究,甲烷火菌门(methanofirestia,原称methanomicrobia或methanofastidiosia)是一类独特的产甲烷古菌,主要栖息于厌氧环境(如湿地、肠道、深海沉积物)。目前其分类体系仍在完善中,但根据Gtdb(Genome taxonomy database)和最新文献,该门下的纲级分类如下:

甲烷火菌门(methanofirestia)的纲级分类

1. 甲烷火菌纲(methanofirestia)(模式纲)

典型代表:

candidatus methanofirestus(如 ca. m. stordalenmirensis):从北极冻土湿地分离,利用 h? + co? 产甲烷

candidatus methanomarinus:深海沉积物中发现的嗜压类群

代谢特征:

严格厌氧,依赖 氢营养型产甲烷途径(部分类群可能利用甲酸或醇类)

基因组中缺失传统产甲烷途径的 甲基辅酶m还原酶(mcr) 关键基因,依赖新型酶系统

2. 候选纲 candidatus methanofastidiosia

代表物种:

candidatus methanofastidiosum:从白蚁肠道宏基因组中重建

独特特征:

基因组极小(<1 mb),可能依赖宿主提供代谢中间产物

与 甲烷八叠球菌目(methanosarcinales) 存在基因水平转移

3. 候选纲 candidatus methanoperedenia(争议分类)

发现环境:

淡水湖泊的甲烷氧化带(需与ANmE1\/2\/3区分)

功能预测:

可能通过 反向产甲烷途径 氧化甲烷,与硫酸盐还原菌共生

分类学争议与前沿进展

系统发育地位:

在Gtdb中,甲烷火菌门与 甲烷杆菌门(methanobacteriota) 和 甲烷球菌门(methanococci) 并列,但部分16S rRNA分析支持其更接近 dpANN超门。

酶学突破:

2023年研究发现 ca. methanofirestus 的 非典型mcr酶 能在低温(4c)下催化产甲烷。

生态与生物技术应用

1. 气候关联:

北极冻土中的 ca. methanofirestus 是甲烷温室气体释放的关键驱动者。

2. 合成生物学:

其简化产甲烷途径被用于设计 人工产甲烷菌(如《Science》2024年报道)。

截至2024年7月的最新分类学研究,热球菌门(thermococci)(部分文献仍归入广古菌门下的thermococci纲,但在Gtdb等新分类系统中已提升为门级)是一类极端嗜热、严格厌氧的古菌,主要分布于深海热液喷口和高盐热泉环境。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及其特征:

热球菌门(thermococci)的纲级分类

1. 热球菌纲(thermococci)(模式纲)

典型代表:

thermococcus(如 t. kodakarensis):

最适生长:c,ph 57

代谢特征:硫呼吸(还原硫元素生成h?S)或发酵有机底物(如肽类)

应用价值:其dNA聚合酶(如pfu)广泛用于pcR技术

pyrococcus(如 p. furiosus):

超嗜热(最适105c),基因组含大量热稳定酶基因(如氢化酶)

2. 候选纲 candid palaeococci

代表物种:

candidatus palaeococcus abyssi(从大西洋Lost city热液区mAGs重建)

独特特征:

基因组预测利用氢驱动的co?固定途径(类似woodLjungdahl途径)

与thermococcus相比缺乏硫还原酶基因

分类学动态

系统发育争议:

传统分类将热球菌作为广古菌门(Euryarchaeota)下的纲,但Gtdb R215将其独立为门,与甲烷球菌门(methanococci)并列。

候选纲 palaeococci 可能代表早期分支,支持热球菌门的多元演化。

生态与生物技术意义

1. 极端酶资源:

pyrococcus 的 超耐热蛋白酶 用于工业催化和生物燃料生产。

2. 生命极限研究:

其膜脂(二醚脂)和蛋白质稳定性机制是研究高温适应的模型。

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